Molekular-Systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. l.

In traditionellen Klassifikationssystemen der Angiospermen
(Bedecktsamer) werden die Ordnungen der Caryophyllales, Polygonales
und Plumbaginales und Polygonales in die Unterklasse Caryophyllidae
eingeordnet. Obwohl der Verwandtschaftskreis mehrmals Gegenstand
verschiedener Studien war, ist die Abgrenzung der Caryophyllidae
und der neuerdings zu ihnen gez?xE4;hlten carnivoren Taxa nach wie
vor unsicher. In dieser Arbeit wurde durch vergleichende
Sequenzanalysen verschiedener Genorte eine Phylogenie der
carnivoren Nepenthaceae und der Ancistrocladaceae und
Dioncophyllaceae aufgestellt. F?xFC;r die Ancistrocladaceae wurde
ein taxonomisches Konzept f?xFC;r den in SO-Asien weitverbreiteten
A. tectorius-Komplex erstellt. Als phylogenetische Marker wurden
das trnK-Intron der Chloroplasten-DNA und die
Internal-Transcribed-Spacer (ITS-Region) der nukle?xE4;ren rDNA
eingesetzt. Bei den Nepenthaceae kam es zur Koamplifikation von
rDNA-Pseudogenen. Die kladistische Analyse dieser Pseudogene legt
die Annahme nahe, dass sich die rezenten Nepenthaceae aus
einemVorfahren entwickelten, der bereits verschiedene ITS-Sequenzen
aufwies. Auch f?xFC;r das trnK-Intron der Nepenthaceae wurden zwei
paraloge Sequenzen identifiziert. Durch den Einsatz einzelner
Chloroplasten als Template in der PCR und inverser PCR wurde die
Lokalisation eines Paralogons im Chloroplasten nachgewiesen und
Hinweise auf die Lokalisation des zweiten Paralogons im
Miotchondrium gewonnen. Die mitochondriale Kopie des trnK, die
aufgrund der h?xE4;ufigen Unterbrechung des Leserasters im f?xFC;r
die Maturase K kodierenden Bereich des trnK-Introns (matK) ein
Pseudogen darstellt, wurde als zus?xE4;tzlicher phylogenetischer
Marker f?xFC;r die Nepenthaceae vergleichend sequenziert, eignete
sich aber nur eingeschr?xE4;nkt zur phylogenetischen
Rekonstruktion. Es konnte gezeigt werden, dass die hohe
Variabilit?xE4;t des Genorts wahrscheinlich durch Heteroplasmie und
lineage sorting entstand und nicht auf homologe Substitutionen
zur?xFC;ckgef?xFC;hrt werden kann. Dies steht jedoch im Widerspruch
zu verf?xFC;gbaren Daten in der Literatur. Durch kladistische
Analyse des im trnK-Intron lokalisierten matK an ausgew?xE4;hlten
Taxa konnte gezeigt werden, dass innerhalb der Caryophyllidae die
Droseraceae, Drosophyllaceae, Nepenthaceae, Ancistrocladaceae und
Dioncophyllaceae eine Monophylie bilden. Die Carnivorie ist demnach
innerhalb der Caryophyllidae monophyletisch entstanden und bei den
Ancistrocladaceae sowie einigen Gattungen der Dioncophyllaceae
(Habropetalum und Dioncophyllum) sekund?xE4;r verloren gegangen.
Die trnK-Intron-Phylogenie der Nepenthaceae zeigt in hohem Ma?xDF;e
eine Korrelation mit der Biogeographie. Aufgrund dieser Beziehung
l?xE4;?xDF;t sich ein Szenario der Besiedelung des malaiischen
Archipels durch die Nepenthaceae ableiten. Die Hypothese, die
Nepenthaceae h?xE4;tten aufgrund des Vorkommens von zwei
relikt?xE4;ren Taxa auf Madagaskar einen Ursprung in Gondwana, kann
durch die trnK-Intron-Phylogenie nicht gest?xFC;tzt werden. Die
Sequenz- und Fingerprintanalysen zeigten, dass die Variabilit?xE4;t
der Ancistrocladaceae S?xFC;dostasiens mit der afrikanischer Arten
vergleichbar ist. Die Inkongruenz von trnK-Intron und
ITS-Phylogenie, sowie eine scheinbar erh?xF6;hte Mutationsrate des
trnK-Introns legen den Schlu?xDF; nahe, dass bei der Artbildung der
Ancistrocladaceae vor allen in S?xFC;dostasien Hybridisierungen und
Introgressionen eine gro?xDF;e Rolle gespielt haben. Durch
Vergleich der Sequenzdaten mit ISSR- Fingerprints
(Inter-Simple-Sequence-Repeat-PCR) konnten die im Rahmen mehrerer
Sammelreisen aus S?xFC;dostasien beschafften Proben zahlreicher
Populationen in zehn unterscheidbare Taxa eingeteilt werden. Von
diesen wurden drei aufgrund von ITS-Sequenzen, die aus
Isotypusmaterial gewonnenen wurden, den g?xFC;ltig beschriebenen
Arten A. pinangianus, A. attenuatus und A. cochinchinensis
zugeordnet. Inwieweit die verbliebenen Taxa neu beschrieben werden
k?xF6;nnen, m?xFC;ssen morphologische Untersuchungen zeigen.