Aktueller Stand des Farbensehens der Pavianarten

Die vorliegende Arbeit vergleicht die detaillierten
Strukturanalysen in der Retina von 4 Pavianarten mit den
Untersuchungen in der Retina des Mantelpavians. Das Ziel dieser
Arbeit ist es, tiefere Erkenntnisse über das Farbensehen des
Mantelpavians zu erlangen. Die Anwendung moderner Messmethoden ist
aus tierschutzrechtlichen Gründen bei den Pavianarten rar und nur
in wenigen Fällen wurden in vitro-Untersuchungen durchgeführt. Die
M- und L-Zapfendichte im Bereich 100 μm von der Fovea (79)(Krebs
und Krebs, 1989), die S-Zapfendichte bei 1 Grad von der Fovea
(84)(Marc und Sperling, 1977) und die Dichte der Ganglienzellen
(80)(Fischer und Kirby, 1991) sind in der Retina des Grünen Pavians
und Gelben Pavians gegenüber den Dichten in der menschlichen Retina
leicht erhöht (51)(Curcio und Allen, 1990), (97)(Goodchild et al.,
1996), (48)(Ahnelt, 1998). Die Zufallsverteilung bei den M- und
L-Zapfen und die reguläre Verteilung bei den S-Zapfen haben der
Gelbe Pavian und der Rote Pavian mit dem Menschen gemein (84)(Marc
und Sperling, 1977), (83)(Martin et al., 2000). Der Grüne Pavian
besitzt einen Visual streak (80)(Fischer und Kirby, 1991), der etwa
die gleiche Form hat wie in der menschlichen Retina (51)(Curcio und
Allen, 1990). Beim Gelben Pavian antworten die midget- und parasol-
Ganglienzellen auf die erregenden KA-, AMPA-, NMDA-Rezeptoren und
auf die hemmenden GABA-, GLY-Rezeptoren (85)(Zhou et al., 1994).
Bis auf Untersuchungen an Müller-Zellen in der Mantelpavian-Retina,
siehe Kap. 4.7.1 gibt es keine Veröffentlichung über das Sehsystem
des Mantelpavians. In der Fovea wurden nur Zapfen und keine
Stäbchen gezählt (87)(Reichenbach, 1999). Dieser Befund ist
schlüssig mit der über alle Primaten getroffenen Aussage. Ein für
elektrophysiologische Messungen nach der Methode FIS tauglicher
portabler Versuchsaufbau wurde neu entwickelt. Messungen in medias
res an 10 Mantelpavianen im Münchener Tierpark Hellabrunn belegen
die hohe Qualität des Verfahrens. Die Methode FIS, die Entwicklung
des Verfahrens, seine aufwendige Programmierung der Regelung und
Auswertung werden in den Kap. 5, Kap. 7.2 und im Anhang Kap. 13
erläutert. Die Methode FIS erlaubt schnelle Messungen der
ERG-Antworten mit hoher Auflösung im 10-9 m Bereich. Die daraus
berechneten spektralen Empfindlichkeiten zeichnen sich durch gute
Reproduzierbarkeit aus. Die spektralen Empfindlichkeiten können
durch Summation von Absorptionskurven angenähert werden, wie ein
Abgleich mit den nach der 96 9 Zusammenfassung / Summary
Mikrospektralphotometrie gewonnenen Spektraldaten der Photopigmente
beweist (82)(Bowmaker et al., 1991), siehe Kap. 7.2.3 und Kap. 7.3.
Die Spektraldaten der Photopigmente der Mantelpaviane reihen sich
in die Spektraldaten der Altweltaffen ein. Die Messungen der
ERG-Antworten und die Berechnung der spektralen Empfindlichkeiten
von 10 Mantelpavianen nach der Methode FIS bringen neue Ergebnisse
über die Verteilung der S-, M- und L-Zapfen und über die Variation
der L- zu M-Zapfenzahl bei den Pavianarten. Für die
Mantelpavian-Retina beträgt die durchschnittliche prozentuale
Verteilung der S-Zapfen ca. 5 Prozent, der M-Zapfen ca. 29 Prozent
und der L-Zapfen ca. 66 Prozent, siehe Kap. 7.4. Die Werte zeigen
eine ähnliche Verteilung der S-, M- und L-Zapfen wie sie in der
menschlichen Retina beobachtet wird (18)(Sharpe et al. 1999b). In
der Variation der L- zu M-Zapfenzahl zeichnet sich beim
Mantelpavian eine Tendenz zu mehr L-Zapfen ab. Bei den Mantelpavian
Weibchen wird eine Variation von 2,0:1 und bei den Mantelpavian-
Männchen eine Variation von 2,4:1 bestimmt, siehe Kap. 7.5. Es gibt
keinen großen Unterschied in der Variation der L- zu M-Zapfenzahl
zwischen dem Geschlecht der Mantelpaviane. Bei den Altweltaffen
existiert kein merklicher statistischer Unterschied im relativen
Verhältnis der L- zu M-Zapfen-mRNA (58)(Deeb et al., 2000). Aus der
Berechnung der spektralen Empfindlichkeiten bei den Mantelpavianen
lassen sich eine klassische blau-gelb-Verschaltung und eine weitere
Verschaltung ableiten, die aber näherer Prüfung bedarf. Das
Ergebnis steht im Einklang mit der Zunahme des blau-gelb-Kanals
gegenüber dem rot-grün-Kanal in der peripheren Retina (45)(Murray
et al., 2006). In weiteren Forschungsvorhaben sollten bei den
Pavianarten die Gegenfarbmechanismen der klassischen S-ON/(L+M)-OFF
Zellen, SOFF/( L+M)-ON Zellen und weiterer Ganglienzelltypen
untersucht werden, die zum Farbensehen beitragen könnten. Die neuen
Ergebnisse über die Mantelpaviane geben weitere Impulse zu
Untersuchungen offener Fragestellungen. Der Mantelpavian besitzt
ein trichromatisches Farbensehen