Bone Morphogenetic Proteins (BMP) in der Embryonalentwicklung von Tribolium castaneum

Die BMP Dpp und Screw haben bei Drosophila melanogaster
Schlüsselfunktionen bei der dorsoventralen Musterbildung, bei
Tribolium castaneum hingegen übernehmen Dpp und das BMP Gbb (Glass
bottom boat) vergleichbare Funktionen. Dpp ist in Tribolium für die
dorsoventrale Musterbildung im Blastoderm und in der Wachstumszone
des Embryos notwendig. In dpp-knock down-Embryonen werden alle
dorsalen Schicksale deletiert, sodaß die Keimstreifen
ausschließlich aus ventralen Anlagen bestehen und eine ungestörte
Mesodermentwicklung zeigen. Dpp spezifiziert also dorsale Anlagen,
während die Musterbildung in ventralen Anlagen offenbar
dpp-unabhängig verläuft. Vor und zu Beginn der
Blastodermdifferenzierung wird die dpp-Expression stark durch
anteroposteriore Faktoren bestimmt. Erst im Laufe der
Blastodermdifferenzierung gewinnt das dorsoventrale System an
Einfluß. Während in Drosophila ventrale Faktoren die dpp-Expression
negativ regulieren, aktivieren diese offenbar in Tribolium die
dpp-Expression im anterioren Blastoderm. Die anteroventrale
dpp-Expression des Blastoderms hat eine Funktion bei der
Determination der anterioren Amnionanlage, die sich zwischen Serosa
und Embryo differenziert. Die posterioren Amnionanlagen entstehen
aus pnr- und dpp-exprimierenden dorsalen Schicksalen. Anteriore und
posteriore Amnionanlage werden durch die Anatrepsis-Bewegung zum
geschlossenen, dpp- und gbb-exprimierenden Amnionepithel.
Gbb-RNAi-Embryonen zeigen, daß gbb für die Amniogenese in der
Wachstumszone notwendig ist. Die dpp-Expression wird in Drosophila,
und offenbar auch in Tribolium, durch positive Rückkopplung
aktiviert. Gbb kontrolliert diese Rückkopplungsschleife negativ und
begrenzt damit die Ausdehnung der dpp-Expression. Die
dpp-Expression im Amnion ist vermutlich an der dorsoventralen
Musterbildung im Keimstreif beteiligt und führt offenbar durch
Autoaktivierung zur Etablierung einer dorsalen, epidermalen
dpp-Domäne. Gbb ist für die Bildung dorsaler Anlagen durch die
Wachstumszone notwendig und unterdrückt gleichzeitig die
dpp-Expression in ventralen Anlagen. Gbb könnte in einer long
range-Funktion über ein Ligandentransportsystem an der Aktivierung
des BMP-Signalweges mitwirken, jedoch gleichzeitig in einer short
range-Funktion lokal als BMP-Antagonist wirken. In Drosophila
werden diese Funktionen durch den BMP-Liganden Screw und den
Transkriptionsfaktor Brinker erfüllt. Achsenduplikation der
Extremitäten in gbb-RNAi-Embryonen sind vermutlich auf eine Störung
der dorsoventralen Musterbildung im Keimstreif zurückzuführen.
Distale Defekte der Tribolium-Extremität bei gbb-knock-down deuten
darauf hin, daß Ligandentransportsysteme und gbb möglicherweise
auch eine Rolle bei der Erzeugung von Morphogengradienten in der
Extremitätenentwicklung spielen.