Studies in phylogeny and biosystematics of bees: The bee genus Andrena (Andrenidae) and the tribe Anthophorini (Apidae) (Insecta: Hymenoptera: Apoidea)

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurde die Phylogenie der
kurzzungigen Bienengattung Andrena, sowie die der langzungigen
Bienentribus Anthophorini unter besonderer Berücksichtigung der
Gattung Habropoda untersucht. Mit ca. 1500 gültig beschriebenen
Arten weltweit stellt die holarktische Bienengattung Andrena
(Sandbienen) die größte Bienengattung überhaupt dar. Die Phylogenie
dieser Gattung ist bislang nur unzureichend erforscht worden. So
beschränkten sich frühere Untersuchungen nur auf einige wenige
Untergattungen oder bestimmte regionale Vertreter von Andrena, aber
berücksichtigten niemals die gesamte Gattung und all ihre
verschiedenen Untergattungen. Im Rahmen dieser Untersuchung, welche
84 Vertreter der 99 gegenwärtig bekannten Andrena-Untergattungen
einschließt, wurde eine kladistische Analyse, basierend auf 162
morphologischen Merkmalen durchgeführt. Eine mögliche
Merkmalsentwicklung im Hinblick auf die verwendete Polarität wurde
diskutiert. Insgesamt wurden 107 Taxa kodiert, von denen fünf je
einen Verterter aller anderen Gattungen der Unterfamilie Andreninae
representierten. Aufgrund der ebenfalls ungeklärten
Verwandschaftsverhältnisse innerhalb der Andreninae wurde ein
hypothetischer Vorfahre als Außengruppe verwendet. Eine
heuristische Analyse ohne Merkmalsgewichtung ergab insgesamt sechs
maximal sparsame Kladogramme (MPTs) mit einer Länge von 1875
Schritten. Das strikte Konsensus-Kladogramm dieser sechs Bäume ließ
sieben Großgruppen innerhalb der Gattung Andrena erkennen. Die
Monophylie von Andrena wurde durch fünf, nicht-homoplastische
Synapomorphien begründet. Cubiandrena stellte sich als nicht zu
Andrena gehörig heraus und wird als eigene Gattung betrachtet. Eine
zweite Analyse unter Verwendung iterativer Mermalsgewichtung (a
posteriori Gewichtung) resultierte in einem einzigen Kladogramm.
Dieses stimmte in einigen Teilen mit den Ergebnissen der
ungewichteten Analyse überein, zeigte aber auch deutliche
Unterschiede zu diesen. In beiden Analysen wurden 14 Gruppen
festgestellt, die die gleichen Taxa zusammenfassten, elf davon
wiesen eine identische Baumtopologie auf. In beiden Analysen erwies
sich Andrena als die am stärksten abgeleitete Gattung innerhalb der
Andreninae, während Euherbstia den ursprünglichsten Vertreter
darstellte. Die holarktisch verbreiteten Untergattungen Larandrena,
Micrandrena und Ptilandrena erwiesen sich sowohl in der
ungewichteten als auch in der gewichteten Anlyse als
polyphyletische Taxa. Amerika wird als Ursprungsort der Andreninae
angesehen, während die Gattung Andrena, wahrscheinlich
altweltlichen Ursprungs (Mittelmeergebiet oder Zentralasien) ist,
da die meisten ursprünglichen Untergattungen eine ausschließlich
paläarktische Verbreitung aufweisen. Während sich die holarktische
Verbreitung von Andrena wahrscheinlich auf Ausbreitungsvorgänge am
Ende der Kreidezeit und im frühen Tertiär zurückführen läßt,
scheint die Entstehung rein nearktischer und paläarktischer
Untergattungen auf Vikarianzereignissen, verursacht durch die
beginnende Ausdehnung des Atlantiks und die damit einhergehende
Trennung der nordamerikanischen und europäischen Landmassen seit
dem mittleren Eozän, zu beruhen. Die vorliegende Studie beinhaltet
außerdem eine molekulare Analyse eines 758 basenpaarlangen DNA
Abschnittes der mitochondrialen Cytochrom Oxidase I für 27
zentraleuropäische Andrena-Arten. Die untersuchten Arten
repräsentieren 21 verschiedene Untergattungen, sowie sieben
Vertereter der Untergattung Micrandrena. Als Außengruppe wurde
Panurgus verwendet. Die Parsimonie-Analyse der ungewichteten
COI-Daten ergab ein einzelnes MPT mit einer Länge von 1724
Schritten, in welchem fünf Großgruppen unterschieden wurden. Die
Untergattung Micrandrena, welche einen Schwerpunkt der Analyse
bildete, erwies sich als eindeutig polyphyletisch. Folgende Taxa
der Gattung Andrena wurden als neu für die Wissenschaft
beschrieben: Calcarandrena subgen. n., Hamandrena subgen. n.,
Platygalandrena subgen. n.; A. (Carandrena) planti sp. n., A.
(Euandrena) yangi sp. n., A. (Habromelissa) nantouensis sp. n., A.
(Larandrena) susanneae sp. n., A. (Leucandrena) cheni sp. n., A.
(Micrandrena) taiwanensis Dubitzky 2002, A. (Pallandrena)
christineae sp. n., A. (Pallandrena) scheuchli sp. n., A.
(Simandrena) heinzi sp. n. and A. lehmanni Schönitzer &
Dubitzky 2002. Die folgenden zwei Taxa wurden in den Status einer
Art erhoben: A. eburnea Warncke, 1975 stat. n. and A. impasta
Warncke, 1975 stat. n. Die folgende Untergattung wurde zur Gattung
erhoben: Cubiandrena Warncke, 1968 stat. n. Im zweiten Teil dieser
Arbeit wurde die Phylogenie der Anthophorini untersucht. Die
Anthophorini stellen eine der größten Triben von mittelgroßen bis
großen, nestbauenden Bienen der Unterfamilie Apinae dar, und
umfassen etwa 710 Arten aus sieben Gattungen. Die kladistische
Analyse der Anthophorini basierte auf 51 morphologischen Merkmalen
und umfasste 26 Innengruppen-Taxa, welche alle bekannten Gattungen
und die wichtigsten Untergattungen der Tribus repräsentierten. Als
Außengruppe wurde Centris verwendet. Die Analyse resultierte in
zwei MPTs mit einer Länge von 132 Schritten. Die folgende
Baumtopologie auf Gattungsebene konnte festgestellt werden:
((Habrophorula, Elaphropoda) (Habropoda (Deltoptila (Pachymelus
(Amegilla, Anthophora))))). Eine zweite, von manchen Autoren
vertretene Tribus, die Habropodini, konnte nicht bestätigt werden,
da diese ein paraphyletisches Taxon bildet. Die Monophylie der
Anthophorini sowie all ihrer Gattungen wurde bestätigt. Basierend
auf den Ergebnissen der kladistischen Analyse und den
biogeographischen Daten der Anthophorini wurde eine mögliche
Hypothese zur Evolution der Anthophorini entwickelt. Demnach
entwickelten sich alle Anthophorini-Gattungen, abgesehen von
Anthophora und Amegilla, die frühestens im Oligozän entstanden sein
dürften, wahrscheinlich bereits in der späten Kreidezeit. Der
nordliche Teil Südostasiens (Indien bis Südost China) kann als
wahrscheinlichster Ursprungsort und als Radiationszentrum der
Anthophorini angesehen werden, da in dieser Region die meisten
Gattungen sowie die ursprünglichsten Vertreter dieser Tribus
vorkommen. Amerika wurde wahrscheinlich dreimal unabhängig von
Vertretern der Anthophorini besiedelt: Von Habropoda (Obere Kreide
bis Tertiär), von einem Deltoptila-ähnlichen Vorfahren (Obere
Kreide bis Tertiär) und von Anthophora (Tertiär bis Quartär). Die
rezente Verbreitung von Deltoptila und Pachymelus impliziert, daß
die Evolution dieser Gattungen höchstwahrscheinlich auf
Vikarianzereignisse zurückzuführen ist, während die Verbreitung
aller anderen Gattungen auf einfachen verbreitungsdynamischen
Prozessen wie Ausbreitung (Habropoda, Anthophora, Amegilla) oder
Isolation (Elaphropoda, Habrophorula) aufgrund ökologischer oder
abiotischer (klimatischer) Faktoren beruhen dürfte. Darüber hinaus
wurde die Phylogenie der Gattung Habropoda, welche weltweit etwa 60
Arten umfasst, näher untersucht. Eine durchgeführte kladistische
Analyse 25 paläarktischer und orientalischer Habropoda-Arten,
welche alle wichtigen altweltlichen Gruppen dieser Gattung
repräsentieren, basierte auf 41 morphologischen Merkmalen und ergab
3 MPTs mit einer Länge von 96 Schritten. Basierend auf dem
Konsensus-Baum ergab sich folgende Baumtopologie auf
Untergattungsebene: (Fulvohabropoda ((Oculhabropoda,
Phyllohabropoda) (Zonhabropoda, Habropoda s. str.))).
Wahrscheinlich entwickelten sich die Hauptlinien von Habropoda
bereits in der Oberen Kreide im nördlichen Teil Südostasiens. Die
beginnende Auffaltung des Himalayas im Eozän hat dann
möglicherweise eine Trennung der Gattung in eine paläarktische
(Habropoda s. str., Zonhabropoda) und eine orientalische (alle
anderen Untergattungen sowie isoliert stehende Arten)
Entwicklungslinie bewirkt und wahrscheinlich eine verstärkte
Radiation innerhalb der Untergattung Fulvohabropoda ausgelöst. Das
Vorkommen von Zonhabropoda in Ostasien scheint sekundär zu sein und
ist höchstwahrscheinlich auf jüngere Ausbreitungsprozesse entlang
der asiatischen Steppen nordlich des Himalayas zurückzuführen.
Während der Isolation entstandene klimatische Anpassungen
verhinderten möglicherweise die Ausbreitung von Zonhabropoda in
Richtung Südostasien. Im Rahmen einer Revision der taiwanesischen
Habropoda-Arten und ihrer parasitoiden Kuckucksbienen aus der
Gattung Tetralonioidella wurde außerdem die Koevolution zwischen
den Vertretern dieser beiden Bienengattungen anhand ihrer
jahreszeitlichen und höhenabhängigen Verbreitungsmuster untersucht.
Die folgenden Taxa aus den Gattungen Habropoda und Tetralonioidella
wurden als neu für die Wissenschaft beschrieben: Fulvohabropoda
subgen. n., Oculhabropoda subgen. n., Phyllohabropoda subgen. n.,
Zonhabropoda subgen. n.; Habropoda (Phyllohabropoda) christineae
sp. n., Habropoda (Phyllohabropoda) sinensis taiwana ssp. n. and
Tetralonioidella heinzi sp. n.. Tetralonioidella himalayana
formosana stat. n. wurde in den Rang einer Unterart gestuft und für
Habropoda tainanicola tainanicola Strand, 1913 wurde ein Lectotypus
designiert.